二、神經回放的特點與形式
在上述兩項研究中，我們已經提到了神經回放最為突出的特點：時間壓縮；此外，上述兩項研究中的神經回放可以根據是否處在原始經歷環境中分成本地神經回放（local replay）與遠程神經回放（remote replay），或者根據神經回放時主體的清醒狀態分為清醒神經回放和睡眠神經回放；除了這些分類方法，我們還可以根據神經回放序列的方向分為正向神經回放（forward replay）和反向神經回放（reverse replay）。
在本節中，我們就將對神經回放這一最突出的特點和三種常見的形式進行簡要的介紹。
時間壓縮
縱觀神經回放的研究，神經回放最為突出的特點就是其在時間尺度上的變化，一般表現為時間壓縮（time compression），即神經回放並不以與先前實際事件相同的速度進行神經元的重新激活放電，而是以一種壓縮的、更快的速度在大腦中進行回放，如上文所述。
在另一項研究中（Buch et al.， 2021），研究者通過腦磁圖（MEG）對人類完成序列動作學習和短暫休息時的大腦活動進行記錄（如下圖所示），結果發現，在間隔休息期間，神經回放過程僅持續了約50ms，幾乎是實際行為速度的20倍，而訓練間隔休息時的神經回放速度大約是訓練後休息期間的三倍。通過和前文研究結果進行比較，我們也可以發現神經回放的時間壓縮尺度在不同範式、不同情景上存在着很大的不同。
那神經回放是否一定是時間壓縮的呢？最新的研究發現其實也存在正常速度的回放，這說明了神經回放事件包含更豐富的事件速度，而這被研究者認為可以促進不同空間和時間尺度上記憶的存儲和更新（Denovellis et al.， 2021）。
本地神經回放與遠程神經回放
對於本地神經回放和遠程神經回放的劃分最早也起源於動物研究，研究者根據神經回放發生的環境將其分為本地回放（local replay）和遠程回放（remote replay）。
研究者（Karlsson & Frank， 2009）發現，嚙齒類動物不僅可以在事件發生的當下環境（如下圖E1）中產生即刻的神經回放，還可以在原始事件發生一段時間後的新環境（如下圖E2）中產生神經回放，並且這種遠程神經回放占到了全部回放事件中的44%（下圖Rest4階段），即本地神經回放和遠程神經回放幾乎同樣普遍。
後續在對人類被試的研究中，研究者則進一步發現類似的不同神經回放形式可能支持了不同的學習與認知過程，比如從直接經驗學習的本地學習，和基於推理的非本地/間接學習等（Liu et al.， 2021）。
清醒神經回放與睡眠神經回放
在前文介紹的人類研究中，我們發現神經回放可以發生在清醒休息和睡眠等多種的情況下，我們可以根據大腦是否處於有意識狀態將神經回放分為兩種形式：清醒神經回放與睡眠神經回放。而研究者通過研究發現，處於不同狀態的神經回放很可能扮演着不同的功能角色。
睡眠期間的海馬回放更多地與記憶鞏固有關；而清醒期間的神經回放則有更加不同的功能，例如前瞻性規劃：在齧齒動物中，在間隔休息期間的清醒海馬回放已被證明可以預測下一條路徑（Euston et al.， 2007）。
有趣的是，清醒回放不僅可以向前（即與事件最初經歷的順序相同）進行，還可以以相反的順序回放。有研究者認為這種反向的神經回放可以實現在線記憶鞏固，並且隨着獎勵的大小增加，反向回放的頻率增加，這可能會增強重要事件的記憶強度（Ambrose et al.， 2016， Kaefer et al.， 2022）。
此外，清醒回放不僅包括與當下環境相關的本地神經回放，還可以包含不同環境下的遠程回放，而睡眠回放幾乎總是遠程回放（Foster， 2017）。
正向神經回放與反向神經回放
我們把與實際事件經歷順序相同的神經回放稱為正向回放（forward replay），相反的神經回放稱為反向回放（reverse replay）。研究者通過記錄三隻大鼠來回奔跑獲得食物獎勵時的海馬活動發現，約95%的正向回放發生在大鼠運動之前，約85%的顯著反向回放事件發生在大鼠運動之後。（如下圖所示，Diba & Buzsáki， 2007）
後續的研究發現，兩種不同方向的神經回放對獎勵的響應之間存在顯著差異，反向回放率與獎勵成正比變化，而正向回放則不受影響。反向回放更多地被認為在記憶鞏固、價值分配學習中發揮重要作用，而正向回放則被認為是記憶提取和預測未來路徑的重要機制（Ambrose et al.， 2016）。
